Коснемся в общем характеристики естественного отбора и его форм, заострив внимание на одной из них - стабилизирующей. Разберем ее признаки, наглядные примеры и последствия.
Естественный отбор - это...
Термин "естественный отбор" был введен Чарльзом Дарвином. Под этим понятием подразумевается главнейший эволюционный процесс, в ходе которого увеличивается число наиболее приспособленных к определенным условиям особей и уменьшается число особей, имеющих неблагоприятные для данной местности признаки. Более современная синтетическая теория эволюции называет естественным отбором главную причину образования видов и адаптации живых существ к окружающей среде.
Кроме естественного отбора движущими силами эволюции также являются мутации, генетический дрейф и перенос генов от популяции к популяции.
Виды естественного отбора
Основных форм естественного отбора четыре:
- Движущий отбор - эта форма действует при внезапно изменившихся условиях окружающей среды. В "выигрыше" остаются особи, чьи признаки отклонены в определенную сторону от среднестатистического значения, а именно - более подходящи для новой обстановки. Повышение числа насекомых с сероватой, темной окраской в районах, ставших промышленными, - это движущий отбор, так как в новых условиях особи со светлой окраской весьма заметны для хищников.
- Разрывающий (дизруптивный отбор) - при этой форме внешние условия благоприятствуют только крайне полярным проявлениям признака, не давая шансов особям с усредненным его проявлением. Например, на покосных лугах семена дают только растения, успевающие отцвести поздней весной или в начале осени - до и после покоса травы.
- Стабилизирующая форма отбора направлена против особей, имеющих отклонение от средних значений для определенной популяции.
- Половой отбор - эта форма "отсеивает" самцов и самок, не привлекательных для противоположного пола в силу ряда причин - болезни, дефекта, неполноценного развития и пр. Он помогает не наследовать нежелательные или губительные для потомства признаки.
Характеристика стабилизирующего отбора
Чтобы примеры стабилизирующего отбора были более ясны, для начала нужно его охарактеризовать.
Термин "стабилизирующий отбор" был введен отечественным эволюционистом И. И. Шмальгаузеном. Под ним ученый понимал вид отбора, направленный против особей, имеющих отклонение от среднего проявления какого-либо признака. Стабилизирующий отбор, таким образом, защищает популяцию от тотального наследования какой-либо широкой мутации, но допускает мутации узкие.
Именно стабилизирующий отбор, охраняя средние проявления признака от существенных изменений, обогащает генофонд определенной популяции - накапливаются рецессивные (не проявляющиеся у большинства до поры до времени) аллели при условии, что в общем фенотип остается неизменным. В результате нарабатывается скрытое генетическое разнообразие популяции, эдакий мобилизационный резерв, накапливающийся к моменту резкого изменения внешних условий и вступления в силу движущего отбора.
Стоит сказать, что стабилизирующий и движущий отбор тесно связаны между собой - они периодически сменяют друг друга в жизненном цикле популяций живых существ.
Примеры стабилизирующего отбора
Упомянем различные проявления стабилизирующего отбора:
- Неизменность структуры тироксина (гормона щитовидной железы) на протяжении всей истории эволюции позвоночных.
- После снежной бури в Северной Америке были найдены 136 пострадавших домовых воробьев. 64 птицы погибли, а 72 выжили. Среди умерших в основном были особи с очень длинными или слишком коротенькими крылышками. Воробьи с крыльями средней длины оказались более выносливыми.
- Среди лесных птиц самые приспособленные - особи со средней плодовитостью. Высокоплодовитые родители не в состоянии полноценно прокормить всех своих птенцов, отчего последние вырастают маленькими и слабыми.
- При родах у млекопитающих, а также в первые недели жизни стабильно погибает часть детенышей - со слишком низким или, наоборот, большим весом. Особи среднего размера в основном благополучно переживают этот период.
Признаки стабилизирующего отбора
Стабилизирующий отбор характеризуется следующими признаками:
- Проявляется в среде, чьи условия долгое время остаются относительно постоянными. Отличный пример стабилизирующего отбора - нильские крокодилы. На протяжении 70 млн лет их внешний облик не меняется, так как их среда обитания (тропические околоводные биотопы) также остается почти климатически неизменной. Стоит отметить тот факт, что и сами по себе крокодилы - животные неприхотливые, могут долгое время обходится без питания.
- Допускает мутации с неширокой нормой реакции.
- Ведет к однородности фенотипа популяции. Еще раз отметим, что она лишь кажущаяся - генофонд ее остается мобилен из-за узких мутаций.
- Выбраковка особей, значительно измененных мутацией.
Результаты стабилизирующего отбора
Напоследок рассмотрим, каковы последствия стабилизирующего отбора:
- стабильность внутри каждой из существующих популяций;
- сохранение наиболее существенных, типичных признаков популяции;
- защита видового разнообразия от мутационных изменений, часть которых не только вредна, но и губительна;
- создание механизма наследственности;
- совершенствование механизмов индивидуального развития - онтогенеза.
Стабилизирующий отбор - одна из важных форм отбора естественного. Он не позволяет мутациям изменить коренные признаки той или иной популяции или целого вида. Примеры стабилизирующего отбора свидетельствуют о неблагоприятности или даже губительности отбракованных им мутационных проявлений.
Учение о естественном отборе создано Ч. Дарвином и А. Уоллесом, рассматривавшими его как главную творческую силу, направляющую эволюционный процесс и определяющую его конкретные формы.
Естественным отбором называется процесс, в результате которого выживают и оставляют потомство преимущественно особи с полезными для данных условий наследственными признаками.
Оценивая естественный отбор с позиций генетики, можно сделать заключение, что он проводит, по сути дела, отбор положительных мутаций и генетических комбинаций, возникающих при половом размножении, улучшающих выживание в популяциях, и выбраковывает все отрицательные мутации и комбинации, ухудшающие выживание организмов. Последние просто погибают. Естественный отбор может действовать и на уровне воспроизводства организмов, когда ослабленные особи либо не дают полноценного потомства, либо вообще не оставляют потомства (например, самцы, проигравшие брачные поединки с более сильными соперниками; растения в условиях дефицита света или питания и т. п.).
При этом отбираются или выбраковываются не просто какие-то конкретные положительные или отрицательные качества организмов, а целиком генотипы, несущие эти признаки (включая и многие другие признаки, влияющие на дальнейшие ход и скорость эволюционных процессов).
Формы естественного отбора
В настоящее время выделяют три основные формы естественного отбора, которые приводятся в школьных учебниках по общей биологии.
Стабилизирующий естественный отбор
Эта форма естественного отбора характерна для стабильных условий существования, не меняющихся продолжительное время. Поэтому в популяциях происходит накопление адаптаций и отбор генотипов (и образуемых ими фенотипов), целесообразных именно для существующих условий. Когда популяции достигают определенного набора приспособлений, оптимальных и достаточных для выживания в данных условиях, начинает действовать стабилизирующий отбор, отсекающий крайние варианты изменчивости и благоприятствующий сохранению некоторых средних консервативных признаков. Все мутации и половые рекомбинации, приводящие к отклонению от этой нормы, устраняются при стабилизирующем отборе.
Например, длина конечностей у зайцев должна обеспечить им достаточно быстрое и устойчивое передвижение, позволяющее уйти от преследующего хищника. Если конечности будут слишком короткими, зайцы не смогут убежать от хищников и станут их легкой добычей, не успев дать потомство. Так из популяций зайцев удаляются носители генов коротколапости. Если конечности окажутся слишком длинными, то бег зайцев станет неустойчивым, они будут опрокидываться, и хищники легко смогут их догнать. Это приведет к изъятию из популяций зайцев носителей генов длиннолапости. Выжить и дать потомство смогут лишь особи, имеющие оптимальную длину конечностей и оптимальное их соотношение с размерами туловища. Это и есть проявление стабилизирующего отбора. Под его давлением устраняются генотипы, отличающиеся от какой-то средней и целесообразной в данных условиях нормы. Так же происходит формирование покровительственной (маскирующей) окраски у многих видов животных.
То же касается формы и размеров цветков, которые должны обеспечить устойчивое опыление их насекомыми. Если цветки будут иметь слишком узкий венчик или короткие тычинки и пестики, то насекомые не смогут достать до них своими лапками и хоботками и цветки окажутся неопыленными и не дадут семян. Таким образом, происходит формирование оптимальных размеров и форм цветков и соцветий.
При очень длительных периодах действия стабилизирующего отбора могут возникать некоторые виды организмов, фенотипы которых остаются практически неизменными в течение многих миллионов лет, хотя их генотипы, конечно, претерпели за это время изменения. В качестве примеров можно назвать кистеперую рыбу латимерию, акул, скорпионов и некоторых других организмов.
Движущий отбор
Эта форма отбора типична для меняющихся условий среды, когда возникает направленный отбор в сторону изменяющегося фактора. Так происходит накопление мутаций и изменение фенотипа, связанных с данным фактором и приводящих к отклонению от средней нормы. Примером может служить индустриальный меланиногенез, проявившийся у бабочек березовой пяденицы и некоторых других видов чешуекрылых, когда под влиянием промышленной копоти произошло потемнение стволов берез и белые по окраске бабочки (результат действия стабилизирующего отбора) стали заметны на этом фоне, что обусловило их быстрое выедание птицами. Выигрыш получили темные мутанты, которые успешно размножались в новых условиях и стали доминирующей формой в составе популяций березовой пяденицы.
Сдвигом средней величины признака в сторону действующего фактора можно объяснить появление теплолюбивых и холодо-любивых, влаголюбивых и засухоустойчивых, солелюбивых видов и форм у разных представителей живого мира.
Следствием действия движущего отбора стали многочисленные случаи приспособлений грибов, бактерий и других возбудителей болезней человека, животных и растений к лекарственным препаратам и различным ядохимикатам. Так возникли устойчивые к этим веществам формы.
При движущем отборе обычно не происходит дивергенции (разветвления) признаков и одни признаки и несущие их генотипы плавно заменяются другими, не образуя переходных или уклоняющихся форм.
Дизруптивный, или разрывающий отбор
При этой форме отбора преимущества получают крайние варианты приспособлений, а промежуточные признаки, сложившиеся в условиях стабилизирующего отбора, становятся нецелесообразными в новых условиях, и их носители вымирают.
Под влиянием дизруптивного отбора формируются две или более формы изменчивости, нередко приводящие к полиморфизму - существованию двух или более фенотипических форм. Этому могут способствовать различные условия обитания внутри ареала, приводящие к появлению нескольких локальных популяций внутри вида (так называемых экотипов).
Например, постоянные покосы растений привели к появлению у растения большого погремка двух популяций, активно размножающихся в июне и августе, так как регулярные покосы стали причиной истребления средней июльской популяции.
При длительном действии дизруптивного отбора может произойти образование двух и более видов, заселяющих одну территорию, но проявляющих активность в разные сроки. Например, часто повторяющиеся в середине лета засухи, неблагоприятные для грибов, привели к появлению весенних и осенних видов и форм.
Борьба за существование
Борьба за существование является основным действующим механизмом естественного отбора.
Ч. Дарвин обратил внимание на то, что в природе постоянно существуют две противоположные тенденции развития:
- стремление к неограниченному размножению и расселению и
- перенаселенность, большая скученность, влияние других популяций и условий жизни, неизбежно приводящие к возникновению борьбы за существование и ограничению развития видов и их популяций.
То есть вид стремится занять все возможные для его существования местообитания. Но реальность часто оказывается суровой, в результате чего численность видов и их ареалы оказываются существенно ограничены. Именно борьба за существование на фоне высокого мутагенеза и комбинативной изменчивости при половом размножении приводит к перераспределению признаков, и ее прямым следствием является естественный отбор.
Выделяют три основные формы борьбы за существование.
Межвидовая борьба
Эта форма, как следует из названия, осуществляется на межвидовом уровне. Ее механизмами являются сложные биотические связи, возникающие между видами:
Комбинации этих связей могут улучшать или ухудшать условия жизни и темпы размножения популяций в природе.
Внутривидовая борьба
Эта форма борьбы за существование связана с перенаселенностью популяций, когда между особями одного вида возникает конкуренция за место для жизни - для гнездования, за свет (у растений), влагу, элементы питания, территорию для охоты или выпаса (у животных) и т. п. Проявляется она, например, в стычках и драках у животных и в затенении соперников за счет более быстрого роста у растений.
К этой же форме борьбы за существование относится и борьба за самок (брачные турниры) у многих животных, когда потомство может оставить только самый сильный самец, а слабые и неполноценные самцы исключаются из воспроизводства и их гены не передаются потомкам.
Частью этой формы борьбы является забота о потомстве, существующая у многих животных и позволяющая снизить смертность среди молодого поколения.
Борьба с абиотическими факторами среды
Эта форма борьбы наиболее остро проявляется в годы с экстремальными погодными условиями - сильными засухами, наводнениями, заморозками, пожарами, градами, извержениями и т.п. В этих условиях могут выжить и оставить потомство только наиболее сильные и выносливые особи.
Роль отбора организмов в эволюции органического мира
Важнейшим фактором эволюции (наряду с наследственностью, изменчивостью и другими факторами) является отбор.
Эволюцию условно можно разделить на естественную и искусственную. Естественной называется эволюция, протекающая в природе под воздействием природных факторов среды, исключая непосредственное прямое воздействие человека.
Искусственной называют эволюцию, осуществляемую человеком с целью выведения таких форм организмов, которые удовлетворяют его потребностям.
И в естественной, и в искусственной эволюции большую роль играет отбор.
Отбор - это или выживание более приспособленных к данной среде обитания организмов, или выбраковка форм, не соответствующих определенным критериям.
В связи с этим различают две формы отбора - искусственный и естественный.
Творческая роль искусственного отбора состоит в том, что человек творчески подходит к выведению сорта растений, породы животных, штамма микроорганизмов, комбинируя разные методы селекции и отбора организмов с целью формирования таких признаков, которые в наибольшей степени соответствуют потребностям человека.
Естественным отбором называют выживание особей, наиболее приспособленных к конкретным условиям существования, и их возможность оставить полноценное в данных условиях существования потомство.
В результате генетических исследований стало возможным выделение двух видов естественного отбора - стабилизирующего и движущего.
Стабилизирующим называется такой вид естественного отбора, при котором выживают только те особи, признаки которых строго соответствуют данным конкретным условиям среды, а организмы с новыми признаками, возникшими в результате мутаций, погибают или не дают полноценного потомства.
Например, растение приспособлено к опылению данным конкретным видом насекомого (имеет строго определенные размеры элементов цветка и их строение). Возникло изменение - увеличился размер чашечки. Насекомое свободно проникает внутрь цветка, не задевая тычинок, за счет чего пыльца не попадает на тело насекомого, что предотвращает возможность опыления следующего цветка. Это приведет к тому, что данное растение не даст потомства и возникший признак не будет передан по наследству. При очень малом размере чашечки опыление вообще невозможно, так как насекомое не сможет проникнуть в цветок.
Стабилизирующий отбор позволяет удлинить исторический отрезок времени существования вида, так как не дает возможности признакам вида «размываться».
Движущий отбор - это выживание тех организмов, у которых появляются новые признаки, позволяющие им выжить в новых условиях окружающей среды.
Примером движущего отбора является выживание бабочек с темной окраской на фоне закопченных стволов березы в популяции бабочек, имеющих светлую окраску.
Роль движущего отбора состоит в возможности возникновения новых видов, что наряду с другими факторами эволюции сделало возможным появление современного многообразия органического мира.
Творческая роль естественного отбора состоит в том, что через различные формы борьбы за существование у организмов возникают признаки, позволяющие наиболее полно приспособиться к данным условиям среды. Эти полезные признаки закрепляются у организмов за счет выживания особей, имеющих такие признаки, и вымирания тех особей, у которых полезные признаки отсутствуют.
Например, северный олень приспособлен к жизни в полярной тундре. Он может там выжить и дать нормальное плодовитое потомство, если сможет нормально добывать свой корм. У оленя кормом является ягель (олений мох, относится к лишайникам). Известно, что в тундре долгая зима и корм скрыт под снежным покровом, который оленю необходимо разрушить. Это станет возможным лишь в случае наличия у оленя очень сильных ног, снабженных широкими копытами. Если реализуется только один из этих признаков, то олень не выживет. Таким образом, в процессе эволюции выживают только те особи, которые обладают двумя описанными выше признаками (в этом и состоит суть творческой роли естественного отбора применительно к северному оленю).
Важно понимать различия естественного и искусственного отбора. Они таковы:
- искусственный отбор осуществляет человек, а естественный отбор самопроизвольно реализуется в природе под воздействием внешних факторов среды;
- результатом искусственного отбора являются новые породы животных, сорта растений и штаммы микроорганизмов с полезными для хозяйственной деятельности человека признаками, а при естественном отборе возникают новые (любые) организмы с признаками, позволяющими выжить в строго определенных условиях среды;
- при искусственном отборе возникшие у организмов признаки могут быть не только не полезными, они могут быть вредными для данного организма (но они полезны для деятельности человека); при естественном отборе возникшие признаки полезны для данного организма в данной, конкретной среде его существования, так как они способствуют лучшему его выживанию в этой среде;
- естественный отбор осуществляется со времени появления организмов на Земле, а искусственный - только с момента приручения животных и с появления земледелия (выращивания растений в особых условиях).
Итак, отбор является важнейшей движущей силой эволюции и реализуется через борьбу за существование (последнее относится к естественному отбору).
Связанный с особями, имеющими отклонение основных признаков, в сравнении со средней нормой.
Особенности отбора
Каждое поколение избавляется от особей, которые отличаются от оптимального среднего параметра по определенным признакам. Пример стабилизирующего отбора в живой природе связан с сохранением состояния популяции. Для полноценного существования ее представители стараются подбирать максимальные условия для приспособленности к определенным условиям.
Варианты в природе
Пример стабилизирующего естественного отбора в природе - максимальный вклад в генофонд новых поколений со стороны самых плодовитых особей. Но ученым удалось доказать путем проведения многочисленных наблюдений за природными популяциями млекопитающих и птиц, что на самом деле ситуация обстоит несколько иначе. При наличии в одном гнезде большого количества птенцов прокормить их довольно трудно, поэтому они гораздо меньше и слабее тех, что растут в среднем числе. Таким образом, исследователям удалось достоверно установить примеры действия стабилизирующего отбора, подтвердить приспосабливаемость к выживанию у птиц, имеющих среднюю степень плодовитости.
Выбор в пользу средних величин
При сравнении птиц с разным количеством потомства оказалось, что существует сразу несколько признаков, которые характеризуют примеры стабилизирующей формы отбора. Новорожденные млекопитающие, имеющие незначительный вес, а также слишком большую массу тела, в основном погибали на 1-2-й неделе жизни. Что касается детенышей со средними параметрами, то они легко переносили первые недели своего существования, развивались, гибли в минимальных количествах.
Рассмотрим еще один пример стабилизирующего отбора, связанный с пернатыми. Когда во время эксперимента было решено проанализировать размер крыльев у птиц, которые погибли после сильной бури, оказалось, что большая часть их имела либо слишком короткие, либо, напротив, очень длинные крылья. Этот пример стабилизирующего отбора также свидетельствует о лучшей выживаемости особей со средними признаками.
Причины возникновения малой приспособленности
Рассматривая данный пример действия стабилизирующей формы естественного отбора, попробуем выявить основные причины малой приспособленности отдельных особей к постоянным условиям существования. Почему с помощью естественного отбора невозможно очистить определенную популяцию от уклоняющихся нежелательных форм? Причина заключается не только в том, что по мере рождения нового потомства происходят разнообразные мутации, но и в связи с тем, что часто приспособленными особями будут гетерозиготные генотипы. В процессе скрещивания они дают расщепление в потомстве, и возникают новые гомозиготные поколения, у которых существенно снижена приспособленность к условиям выживания. Такое явление получило название сбалансированного полиморфизма.
Примеры полиморфизма
Основные примеры стабилизирующей формы естественного отбора (полиморфизм) - серповидно-клеточная анемия. Данное тяжелое заболевание крови наблюдается у людей, гомозиготных по гемоглобину с мутантными аллелями (HbS), приводит к смерти в юном возрасте. Большая часть человеческих популяций имеет низкую частоту данной аллели, она связана с определенными мутациями. Но ученым удалось установить взаимосвязь между присутствием в человеческом организме данного гена и наличием в местности малярии. Результаты исследований показали, что гетерозиготы по типу HbS обладают более высокой устойчивостью к такому заболеванию, как малярия, чем гомозиготы с нормальной аллелью.
Механизм изменчивости
Примеры стабилизирующего и движущего отбора имеют определенный механизм накопления признаков изменчивости в природных популяциях. Впервые такая отличительная особенность стабилизирующего отбора была отмечена выдающимся ученым И. И. Шмальгаузеном. Ему удалось доказать, что даже при стабильных условиях существования ни на минуту не прекращается естественный отбор, продолжается эволюция. Даже при неизменном фенотипе популяция продолжает эволюционировать. Рассматриваемый им пример действия стабилизирующей формы отбора подтвердил постоянное изменение генетического состава. Благодаря стабилизирующему отбору создаются такие генетические схемы, с помощью которых обеспечивается создание из разнообразных генотипов оптимальных фенотипов.
Предназначение стабилизирующей формы естественного отбора
Она способна предохранять сформированный генотип от негативного воздействия Примером действия стабилизирующей формы отбора является существование таких древних видов, как гинкго, гаттерия. Именно стабилизирующий отбор сохранил до нашего времени «живых ископаемых», обитающих в стабильных условиях внешней среды:
- Гаттерия, которая имеет черты пресмыкающихся, существовавших во время мезозойской эры.
- Латимерия, являющаяся потомком знакомых по палеозойской эре.
- Североамериканский опоссум, являющийся сумчатым животным, существующим с мелового периода.
- Растение голосеменного вида гинкго, аналогичное древесным формам, вымершим во времена юрского периода
Действует такая стабилизирующая форма естественного отбора до того момента, пока есть те условия, при которых был сформирован определенный признак либо свойство.
Влияние экологии на изменчивость
Постоянные условия совершенно необязательно являются неизменными на протяжении длительного промежутка времени. В связи с постоянными изменениями экологических условий происходит адаптация с помощью стабилизирующего отбора к ним определенных особей. Происходит изменение циклов размножения, чтобы появившийся молодняк развивался в тот временной период, когда существует достаточное количество пищевых ресурсов для поддержания жизни. Если потомки появляются на свет раньше либо позже предполагаемых сроков, они устраняются стабилизирующим отбором. Каким образом растения и животные «узнают» о наступлении зимы? Кратковременные понижения температур весьма обманчивы. К тому же ежегодно наблюдается смещение границ лета и зимы. Животные, которые поспешно отреагируют на сигналы, могут остаться без потомства. Поэтому многие птицы и млекопитающие ориентируются на продолжительность светового дня. Именно этот сигнал для многих видов животных является стимулом запуска важных функций: линьки, миграции, размножения. И. И. Шмальгаузену удалось доказать связь универсальной адаптации со стабилизирующим отбором.
Варианты отклонения от нормы
Стабилизирующий отбор полностью отметает все отклонения от установленной нормы, способствует формированию генетических механизмов, обеспечивающих полноценное развитие и формирование идеальных фенотипов на основе различных генотипов. Результатом будет полноценное функционирование организмов даже при колебаниях внешней среды.
Учение А. Уоллеса и Ч. Дарвина
Создана теория о естественном отборе была как основная творческая сила, которая направляет процесс эволюции и определяет его формы. Естественным отбором стали считать процесс, благодаря которому выживают и имеют потомство только те особи, которые обладают полезными для конкретных условий обитания наследственными признаками. При оценке естественного отбора с точки зрения генетики можно сделать вывод о его значимости для отбора положительных мутаций и генетических комбинаций. Проявляться они могут благодаря половому размножению, а по мере существования популяции улучшаться путем выбраковки отрицательных комбинаций и мутаций.
Те организмы, которые имеют некачественные гены, не способны выживать в определенных условиях, погибают. Естественный отбор способен «работать» на основе воспроизводства живых организмов, если ослабленные особи не готовы к полноценному потомству или вовсе не оставляют после себя потомства. В этом случае не просто происходит отбор и выбраковка определенных отрицательных качеств живого организма, а полностью уничтожаются генотипы, которые несут подобные признаки.
О формах естественного отбора
В данный момент принято выделять следующие формы такого отбора, именно о них идет речь в учебниках биологии в школах.
- Стабилизирующий естественный отбор.
- Движущий отбор.
- Разрывающий отбор.
Движущий отбор типичен для меняющихся природных условий, при которых появляется фактор, ставший мутационным. Например, индустриальный меланиногенез, характерный для бабочек связан с потемнением из-за промышленной копоти стволов берез. Так как насекомые стали видны на фоне «новых» деревьев, их быстро уничтожали птицы. Темные мутанты бабочек выживали, давали потомство, а потому постепенно темные бабочки-мутанты стали доминирующей формой для данной популяции.
Из-за сдвига средней величины в сторону существующего фактора объясняется возникновение холодолюбивых и теплолюбивых животных и растений. Движущий отбор привел к приспособлению бактерий, грибов, иных возбудителей заболеваний человека, животных к разным ядохимикатам и лекарственным препаратам. Движущий отбор позволяет объяснить возникновение редукции глаз у пещерных обитателей и кротов, а также потерю у некоторых птиц крыльев. При подобном варианте отбора не происходит разветвления признаков, в результате чего несущие генотипы постепенно сменяются другими, не образуя уклоняющихся и переходных форм.
Разрывающий отбор позволяет получать крайние виды приспособлений, при этом все промежуточные формы вымирают. Благодаря дизруптивному отбору формируется две и больше форм изменчивости, которые приводят к полиморфизму. Именно борьба за существование является тем важным фактором, который является основным механизмом любого естественного отбора. Конкуренция, хищничество, аменсализм считаются тремя основными видами борьбы за существование.
Стабилизирующий отбор
форма естественного отбора (См. Естественный отбор), обусловливающая сохранение адаптивных признаков организмов в неизменных условиях окружающей среды. С. о. действует посредством удаления, или элиминации (См. Элиминация), особей, отклоняющихся от средней нормы. Поэтому под влиянием С. о. Популяция остаётся неизменной по данному признаку, несмотря на непрерывно идущий процесс Мутагенез а.
Действием С. о. объясняются все случаи персистирования (см. Персистентные формы), брадителии (См. Брадителия), а также сохранение в процессе Филогенез а древних, но не утративших своего адаптивного значения признаков. Например, структура гормона щитовидной железы - тироксина - остаётся неизменной в течение всей эволюции позвоночных животных. В ходе С. о., согласно И. И. Шмальгаузен у - автору термина «С. о.», происходит увеличение генетического разнообразия популяции: при сохранении неизменным Фенотип а накапливаются рецессивные Аллели , вследствие чего Генофонд популяции обогащается. Так образуется «мобилизационный резерв» наследственной изменчивости - скрытое генотипическое разнообразие популяции, становящееся материалом для эволюции при резких изменениях окружающей среды и включении движущей формы естественного отбора, альтернативной С. о. Движущий отбор и С. о. постоянно сосуществуют в природе, и можно говорить лишь о преобладании одной из этих форм в тот или иной период эволюции данной популяции. Важный результат С. о. - совершенствование процессов Онтогенез а; при сохранении неизменными признаков взрослого организма С. о. накапливает наследственные изменения, обусловливающие быстрое и надёжное развитие этих признаков. Поэтому и Шмальгаузен, и английский биолог К. Уоддингтон рассматривают эволюционное возникновение адаптивных модификаций (См. Модификация) как результат действия С. о. Если популяция приспосабливается одновременно к разным условиям среды, то на базе данного генотипа формируется несколько каналов онтогенеза, т. е. сбалансированных комплексов морфогенетических процессов, обусловливающих развитие фенотипа, адаптированного к тем или иным условиям. В соответствии с названными эффектами действия С. о. К. Уоддингтон и американский биолог Ф. Добжанский различают две подформы С. о.: нормализующий отбор, охраняющий сформировавшиеся адаптации, и канализирующий отбор, под влиянием которого совершенствуется онтогенез. Лит.:
Шмальгаузен И. И., Факторы эволюции, 2 изд., М., 1968; его же, Проблемы дарвинизма, 2 изд., Л., 1969; Dobzhansky Т., Genetics of the evolutionary process, N. Y. - L., 1970. А. С. Северцов.
Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .
Смотреть что такое "Стабилизирующий отбор" в других словарях:
Одна из форм естественного отбора, благоприятствующая сохранению в популяции оптимального в данных условиях фенотипа (к рый становится преобладающим) и действующая против проявлений фенотипич. изменчивости; наблюдается при длит, сохранении… … Биологический энциклопедический словарь
стабилизирующий отбор - stabilizuojamoji atranka statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Atranka, kai atrenkami individai su požymio reikšme, artima populiacijos vidurkiui. atitikmenys: angl. stabilizing selection rus. стабилизирующий отбор; центростремительный… … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas
Stabilizing selection стабилизирующий отбор. Форма естественного отбора, благоприятствующая сохранению конкретного (как правило, оптимального для данных условий среды) фенотипа; С.о. обусловлен наличием стабильных условий внешней среды, при его… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.
- … Википедия
Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, обусловливающая сохранение адаптивных признаков организмов в неизменных условиях окружающей среды. Действует посредством удаления, или элиминации, особей, отклоняющихся от средней нормы. Поэтому под влиянием… … Физическая Антропология. Иллюстрированный толковый словарь.
Форма естественного отбора, элиминирующая из популяций сильно отклоняющиеся от среднего фенотипы, а также гены, вызывающие такие отклонения. Теория стабилизирующего отбора была разработана И. И. Шмальгаузеном (1938). Действие стабилизирующего… … Экологический словарь
Отбор стабилизирующий - * адбор стабілізуючы * stabilizing selection теория И. И. Шмальгаузена (1946), включающая: а) форму естественного отбора (), в результате которой возникают генотипы с нормой реакции (см.), позволяющей организмам в условиях резких воздействий… …
Выживание наиболее приспособленных и гибель менее приспособленных генотипов под влиянием естественных условий среды; изменение частоты генетических признаков в результате избирательного выживания и размножения особей, наиболее приспособленных к… … Экологический словарь
Отбор дизруптивный о разрывающий - Отбор дизруптивный, о. разрывающий * адбор дызруптыўны, а. разрываючы * disruptive selection понятие, введенное К. Мазером в 1948 г., включающее: а) форму отбора естественного (см.), благоприятствующую сохранению в популяции фенотипов, наиболее… … Генетика. Энциклопедический словарь
Разрывающий отбор, одна из форм естественного отбора, благоприятствующая сохранению крайних фенотипов и элиминирующая промежуточные. Дизруптивный отбор действует в случае, когда условия внешней среды настолько изменились, что большинство особей… … Экологический словарь
Формы естественного отбора
В настоящее время выделяют несколько форм естественного отбора, главными из которых являются стабилизирующий, движущий, или направленный, и дизруптивный.
Стабилизирующий отбор способствует поддержанию в популяции среднего, ранее сложившегося признака. Он происходит в тех случаях, когда фенотипические признаки оптимально соответствуют условиям среды и конкуренция между особями относительно слаба. Такой отбор действует во всех популяциях, при этом уничтожаются особи с крайними отклонениями признаков.
В любой популяции, в силу ее генетической разнокачествен-ности, появляются на свет особи с разной степенью выраженности того или иного признака. Такое разнообразие особей по любому признаку обеспечивается генетико-экологическими факторами, воздействующими на популяции в течение многих поколений. Если подсчитать количество особей, имеющих ту или иную выраженность данного признака, то окажется, что большинство будет приближаться к некой средней величине, средней норме.
Стабилизирующий отбор приводит к уничтожению крайних отклонений и как бы стабилизирует среднюю норму выраженности признака, приводя к сужению нормы реакции (рис. 4.1). Он наблюдается в условиях внешней среды, которые длительное время остаются постоянными. В относительно неизменной среде преимуществом обладают типичные, хорошо приспособленные к ней особи со средним выражением признака, а отличающиеся от них мутанты погибают. Можно привести следующий пример стабилизирующего отбора. В 1898 г. американский орнитолог Г. Байпас после сильных ветров и снегопада обнаружил 136 оглушенных и полуживых домовых воробьев. При отогревании 72 из них выжили, 64 погибли. Оказалось, что погибшие воробьи имели или очень длинные, или очень короткие крылья.
Рис. 4.1 . Схема действия стабилизирующего (а), движущего (б) и диз-руптивного (в) естественного отбора (по Н. В. Тимофееву-Ресовскому и др., 1977), F - поколения. На популяционных кривых заштрихованы элиминируемые варианты. Величина дуги при отборе внутри одного потомства соответствует норме реакции.
Движущий отбор заключается в том, что при медленном изменении условий среды в новом направлении неуклонно происходит сдвиг средней нормы в ту или иную сторону. Иными словами, при движущем отборе наблюдается отсев мутаций с одним значением признака, которые заменяются мутациями с другим средним значением признака. Движущий отбор, таким образом, приводит к эволюционному изменению, оказывая на популяцию такое давление, которое благоприятствует увеличению в ней частоты новых аллелей (см. рис. 4.1). После того как новая средняя норма выраженности признака (средний фенотип) придет в оптимальное соответствие с новыми условиями среды, вступает в действие стабилизирующий отбор.
Классическим примером эволюционного изменения по типу движущего отбора является появление темноокрашенных бабочек под воздействием химических загрязнений атмосферы (промышленный меланизм). За последние 100 лет у более 80 видов бабочек появились темноокрашенные формы, Ранее, например, березовая пяденица имела бледно-кремовую окраску с черными точками. В средине XIX в. в Англии были обнаружены темноокрашенные особи этой бабочки, которые к концу века составляли 98%. Меланичес-кая форма является результатом возникновения случайных мутаций и обладает в промышленных районах большим преимуществом по сравнению со светлоокрашенными. Светлоокрашенные бабочки были незаметны на стволах берез, покрытых лишайниками. С интенсивным развитием промышленности диоксид серы, образующийся при сжигании угля , вызвал гибель лишайников в промышленных районах, и в результате обнажилась темная кора деревьев, которая сделалась еще более темной из-за покрывающей ее сажи. На темном фоне светлоокрашенные пяденицы склевывались малиновками и дроздами, а выживали и успешно размножались меланические формы, которые на темном фоне менее заметны.
Дизруптивный (разрывающий) отбор осуществляется в тех случаях, когда две или более генетически различные формы обладают преимуществом в разных условиях, например в разные сезоны года. Дизруптивный отбор благоприятствует более чем одному фенотипу и направлен против промежуточных форм. Он как бы разрывает популяцию по данному признаку на несколько групп, встречающихся на одной территории, и может при участии изоляции привести к разделению популяции на две и более (см. рис. 4.1).
Моделью дизруитивного отбора может быть ситуация возникновения карликовых рас хищных рыб в малокормном водоеме. Часто щурятам-сеголеткам не хватает корма в виде мальков рыб. В этом случае преимущество получают самые быстрорастущие особи, которые за очень короткое время достигают размеров, позволяющих поедать своих собратьев. С другой стороны, в выгодном положении окажутся щурята с максимальной задержкой скорости роста, так как мелкие размеры дают им возможность длительное время питаться мелкими планктонными рачками. Подобная ситуация путем стабилизирующего отбора может привести к возникновению двух рас рыб.
