Izbira vožnje. Primer pogonske oblike selekcije. Podobnosti med pogonsko in stabilizacijsko obliko selekcije

Dotaknimo se splošnih značilnosti naravne selekcije in njenih oblik, pri čemer se osredotočimo na eno od njih - stabilizacijo. Oglejmo si njegove znake, ilustrativne primere in posledice.

Naravna selekcija je...

Izraz "naravna selekcija" je skoval Charles Darwin. Ta koncept se nanaša na najpomembnejši evolucijski proces, med katerim se povečuje število osebkov, ki so najbolj prilagojeni na določene razmere, in zmanjšuje število osebkov z neugodnimi lastnostmi za določeno območje. Sodobnejša sintetična teorija evolucije naravno selekcijo imenuje glavni razlog za nastanek vrst in prilagajanje živih bitij okolju.

Poleg naravne selekcije so gibalo evolucije tudi mutacije, genetski drift in prenos genov iz populacije v populacijo.

Vrste naravne selekcije

Obstajajo štiri glavne oblike naravne selekcije:

1. Izbira pogona - ta oblika deluje pod nenadoma spremenjenimi okoljskimi pogoji. »Zmagovalci« so posamezniki, katerih lastnosti v določeni smeri odstopajo od povprečne statistične vrednosti, in sicer tisti, ki so bolj primerni za novo okolje. Povečanje števila žuželk s sivkasto, temno barvo na območjih, ki so postala industrijska, je gonilna izbira, saj so v novih razmerah posamezniki s svetlo barvo zelo opazni za plenilce.
2. Moteča (moteča selekcija) - pri tej obliki zunanji pogoji dajejo prednost le ekstremno polarnim manifestacijam lastnosti, ne dajejo možnosti posameznikom z njeno povprečno manifestacijo. Na primer, na travnikih za košnjo semena proizvedejo samo rastline, ki imajo čas za cvetenje pozno spomladi ali zgodaj jeseni – pred in po košnji trave.
3. Stabilizacijska oblika selekcije je usmerjena proti posameznikom, ki odstopajo od povprečnih vrednosti za določeno populacijo.
4. Spolna selekcija - ta oblika "izloči" samce in samice, ki nasprotnemu spolu niso privlačni iz več razlogov - bolezen, napaka, pomanjkljiv razvoj itd. Pomaga, da ne podedujete lastnosti, ki so nezaželene ali škodljive za potomce.

Značilnosti stabilizacijske selekcije

Da bi bili primeri stabilizacijske selekcije jasnejši, jo moramo najprej karakterizirati.

Izraz "stabilizirajoča selekcija" je uvedel ruski evolucionist I. I. Šmalgauzen. Pod njim je znanstvenik razumel vrsto selekcije, usmerjene proti posameznikom, ki odstopajo od povprečne manifestacije katere koli lastnosti. Stabilizirajoča selekcija tako ščiti populacijo pred popolnim dedovanjem katere koli široke mutacije, vendar dovoljuje ozke mutacije.

Stabilizirajoča selekcija, ki ščiti povprečne manifestacije lastnosti pred pomembnimi spremembami, obogati genski sklad določene populacije - kopičijo se recesivni (ki se trenutno ne manifestirajo v večini) aleli, pod pogojem, da celotni fenotip ostane nespremenjen. Posledično se kopiči skrita genetska raznolikost populacije, nekakšna mobilizacijska rezerva, ki se kopiči v trenutku ostre spremembe zunanjih pogojev in začetka veljavnosti gonilne selekcije.

Treba je povedati, da sta stabilizacijska in pogonska selekcija med seboj tesno povezana - občasno se zamenjata v življenjskem ciklu populacij živih bitij.

Primeri stabilizacijske selekcije

Omenimo različne manifestacije stabilizacijske selekcije:

1. Konstantnost strukture tiroksina (ščitničnega hormona) v zgodovini evolucije vretenčarjev.
2. Po snežnem neurju v Severni Ameriki so našli poškodovanih 136 domačih vrabcev. Poginilo je 64 ptic, 72 pa jih je preživelo. Med poginulimi so bili predvsem posamezniki z zelo dolgimi ali prekratkimi perutmi. Vrabci s srednje dolgimi krili so se izkazali za bolj vzdržljive.
3. Med gozdnimi pticami so najbolj prilagodljivi posamezniki s povprečno plodnostjo. Visoko plodni starši ne morejo v celoti nahraniti vseh svojih piščancev, zato slednji odrastejo majhni in šibki.
4. Med porodom pri sesalcih, pa tudi v prvih tednih življenja, nekateri mladiči dosledno umrejo - s prenizko ali, nasprotno, preveliko težo. Srednje veliki posamezniki na splošno varno preživijo to obdobje.

Znaki stabilizacijske selekcije

Za stabilizacijsko izbiro so značilne naslednje lastnosti:

1. Pojavi se v okolju, kjer so razmere dolgo časa relativno konstantne. Odličen primer stabilizacijske selekcije so nilski krokodili. Že 70 milijonov let se njihov videz ni spremenil, saj tudi njihov življenjski prostor (tropski polvodni biotopi) ostaja skoraj klimatsko nespremenjen. Omeniti velja dejstvo, da so sami krokodili nezahtevne živali in lahko dolgo ostanejo brez hrane.
2. Omogoča mutacije z ozko stopnjo reakcije.
3. Vodi do homogenosti fenotipa populacije. Še enkrat opozorimo, da je le navidezno - njegov genski sklad ostaja mobilen zaradi ozkih mutacij.
4. Izločanje osebkov, ki so bili zaradi mutacije bistveno spremenjeni.

Rezultati stabilizacijske selekcije

Za konec si poglejmo še posledice stabilizacijske selekcije:

• stabilnost znotraj vsake obstoječe populacije;
• ohranjanje najpomembnejših, tipičnih značilnosti prebivalstva;
• varovanje vrstne pestrosti pred mutacijskimi spremembami, od katerih so nekatere ne le škodljive, ampak tudi uničujoče;
• ustvarjanje mehanizma dednosti;
• izboljšanje mehanizmov individualnega razvoja - ontogeneza.

Stabilizacijska selekcija je ena izmed pomembnih oblik naravne selekcije. Ne dovoljuje, da bi mutacije spremenile temeljne značilnosti določene populacije ali celotne vrste. Primeri stabilizacijske selekcije kažejo na neugodnost ali celo destruktivnost mutacijskih manifestacij, ki jih zavrača.

Doktrino naravne selekcije sta ustvarila Charles Darwin in A. Wallace, ki sta jo obravnavala kot glavno ustvarjalno silo, ki usmerja evolucijski proces in določa njegove posebne oblike.

Naravna selekcija je proces, pri katerem preživijo in pustijo potomce pretežno osebki z dednimi značilnostmi, uporabnimi v danih razmerah.

Če ocenjujemo naravno selekcijo s stališča genetike, lahko sklepamo, da ta v bistvu selekcionira pozitivne mutacije in genetske kombinacije, ki nastanejo pri spolnem razmnoževanju, s čimer izboljša preživetje v populacijah, zavrača pa vse negativne mutacije in kombinacije, ki poslabšajo preživetje organizmov. Slednji preprosto umrejo. Naravna selekcija lahko deluje tudi na ravni razmnoževanja organizmov, ko oslabljeni osebki bodisi ne proizvedejo polnopravnih potomcev ali pa sploh ne pustijo potomcev (npr. samci, ki so izgubili paritvene bitke z močnejšimi tekmeci; rastline v razmerah svetlobe oz. prehranska pomanjkljivost itd.).

V tem primeru se ne izberejo ali zavržejo le določene pozitivne ali negativne lastnosti organizmov, temveč celi genotipi, ki te lastnosti nosijo (vključno s številnimi drugimi lastnostmi, ki vplivajo na nadaljnji potek in hitrost evolucijskih procesov).

Oblike naravne selekcije

Trenutno obstajajo tri glavne oblike naravne selekcije, ki so podane v šolskih učbenikih splošne biologije.

Stabilizacija naravne selekcije

Ta oblika naravne selekcije je značilna za stabilne pogoje obstoja, ki se dolgo ne spreminjajo. Zato se v populacijah kopičijo prilagoditve in selekcija genotipov (in fenotipov, ki jih tvorijo), ki so primerni posebej za obstoječe razmere. Ko populacije dosežejo določen niz prilagoditev, ki so optimalne in zadostne za preživetje v danih razmerah, začne delovati stabilizacijska selekcija, ki prekine ekstremne različice variabilnosti in daje prednost ohranjanju nekaterih povprečnih konzervativnih značilnosti. Vse mutacije in spolne rekombinacije, ki vodijo do odstopanj od te norme, se odpravijo s stabilizacijsko selekcijo.

Na primer, dolžina okončin zajcev bi jim morala zagotoviti dovolj hitro in stabilno gibanje, kar jim omogoča, da pobegnejo pred zasledujočim plenilcem. Če so okončine prekratke, zajci ne bodo mogli pobegniti pred plenilci in bodo postali lahek plen, preden bodo imeli čas za rojstvo. Tako se iz populacije zajcev odstranijo nosilci genov za kratke noge. Če so okončine predolge, postane tek zajcev nestabilen, prevrnejo se in plenilci jih zlahka dohitijo. To bo povzročilo odstranitev nosilcev dolgonogih genov iz populacije zajcev. Samo posamezniki z optimalno dolžino okončin in njihovim optimalnim razmerjem do velikosti telesa bodo lahko preživeli in rodili potomce. To je manifestacija stabilizacijske selekcije. Pod njegovim pritiskom se izločijo genotipi, ki se razlikujejo od neke povprečne in razumne norme v danih pogojih. Tvorba zaščitne (kamuflažne) obarvanosti se pojavlja tudi pri številnih živalskih vrstah.

Enako velja za obliko in velikost cvetov, ki naj zagotavljajo trajnostno opraševanje z žuželkami. Če imajo cvetovi preozek venec ali kratke prašnike in pestiče, jih žuželke ne bodo dosegle s tacami in rilčkom, cvetovi pa bodo neoprašeni in ne bodo tvorili semen. Tako se oblikujejo optimalne velikosti in oblike cvetov in socvetij.

V zelo dolgih obdobjih stabilizacijske selekcije lahko nastanejo nekatere vrste organizmov, katerih fenotipi ostanejo skoraj nespremenjeni več milijonov let, čeprav so se njihovi genotipi v tem času seveda spremenili. Primeri vključujejo reženjskoplavuto ribo celakant, morske pse, škorpijone in nekatere druge organizme.

Izbira vožnje

Ta oblika selekcije je značilna za spreminjajoče se okoljske razmere, ko poteka usmerjena selekcija v smeri spreminjajočega se dejavnika. Tako se kopičijo mutacije in spreminja fenotip, povezan s tem dejavnikom in vodi do odstopanja od povprečne norme. Primer je industrijska melaninogeneza, ki se je pokazala pri metuljih brezovega molja in nekaterih drugih vrstah lepidoptera, ko so pod vplivom industrijskih saj debla breze potemnila in na tem ozadju so postali opazni beli metulji (rezultat stabilizacijske selekcije), kar povzročil, da so jih hitro pojedle ptice. Korist so imeli temni mutanti, ki so se v novih razmerah uspešno razmnoževali in postali prevladujoča oblika v populaciji brezovega molja.

Premik povprečne vrednosti lastnosti proti aktivnemu dejavniku lahko pojasni pojav toploljubnih in hladnoljubnih, vlagoljubnih in sušnih, slanoljubnih vrst in oblik pri različnih predstavnikih živega sveta.

Kot posledica delovanja pogonske selekcije so se pojavili številni primeri prilagajanja gliv, bakterij in drugih povzročiteljev bolezni ljudi, živali in rastlin na zdravila in različne pesticide. Tako so nastale oblike, odporne na te snovi.

Med gonilno selekcijo običajno ne pride do divergence (razvejanja) znakov, nekateri znaki in genotipi, ki jih nosijo, pa se gladko nadomestijo z drugimi, brez oblikovanja prehodnih ali odklonskih oblik.

Moteča ali disruptivna selekcija

S to obliko selekcije dobijo prednost ekstremne različice prilagoditev, vmesne lastnosti, ki so se razvile v pogojih stabilizacijske selekcije, postanejo neprimerne v novih razmerah in njihovi nosilci izumrejo.

Pod vplivom disruptivne selekcije nastaneta dve ali več oblik variabilnosti, ki pogosto vodijo v polimorfizem – obstoj dveh ali več fenotipskih oblik. K temu lahko pripomorejo različni življenjski pogoji znotraj območja, kar povzroči nastanek več lokalnih populacij znotraj vrste (tako imenovani ekotipi).

Na primer, stalna košnja rastlin je povzročila pojav velikega klopotca dveh populacij v rastlini, ki se aktivno razmnožujeta junija in avgusta, saj je redna košnja povzročila iztrebljanje povprečne julijske populacije.

Pri dolgotrajnem delovanju disruptivne selekcije lahko pride do nastanka dveh ali več vrst, ki naseljujejo isto ozemlje, a so aktivne v različnih obdobjih. Na primer, pogoste suše sredi poletja, neugodne za glive, so povzročile pojav spomladanskih in jesenskih vrst in oblik.

Boj za obstoj

Boj za obstoj je glavni mehanizem delovanja naravne selekcije.

Charles Darwin je opozoril na dejstvo, da v naravi vedno obstajata dva nasprotujoča si razvojna trenda:

1. želja po neomejenem razmnoževanju in širjenju ter
2. prenaseljenost, velika gneča, vpliv drugih populacij in življenjskih razmer, ki neizogibno vodijo v nastanek boja za obstoj in omejevanje razvoja vrst in njihovih populacij.

To pomeni, da si vrsta prizadeva zasesti vse možne habitate za svoj obstoj. Toda resničnost je pogosto kruta, zaradi česar so število vrst in habitati precej omejeni. Boj za obstoj v ozadju visoke mutageneze in kombinacijske variabilnosti med spolnim razmnoževanjem vodi do prerazporeditve lastnosti, njegova neposredna posledica pa je naravna selekcija.

Obstajajo tri glavne oblike boja za obstoj.

Medvrstni boj

Ta oblika se, kot že ime pove, izvaja na medvrstni ravni. Njegovi mehanizmi so zapleteni biotski odnosi, ki nastanejo med vrstami:

Kombinacije teh povezav lahko izboljšajo ali poslabšajo življenjske pogoje in stopnjo razmnoževanja populacij v naravi.

Intraspecifični boj

Ta oblika boja za obstoj je povezana s prenaseljenostjo populacij, ko se pojavi konkurenca med posamezniki iste vrste za kraj bivanja - za gnezdenje, svetlobo (pri rastlinah), vlago, hranila, ozemlje za lov ali pašo (pri živalih). ), itd. Kaže se npr. v spopadih in bojih pri živalih ter v senčenju tekmecev zaradi hitrejše rasti pri rastlinah.

Ta ista oblika boja za obstoj vključuje tudi boj za samico (paritveni turnirji) pri mnogih živalih, ko lahko le najmočnejši samec pusti potomce, šibki in manjvredni samci pa so izključeni iz razmnoževanja in se njihovi geni ne prenašajo na potomce.

Del te oblike boja je skrb za potomce, ki obstaja pri mnogih živalih in pomaga zmanjšati umrljivost med mlajšo generacijo.

Boj proti abiotskim dejavnikom okolja

Ta oblika boja je najbolj pereča v letih z ekstremnimi vremenskimi razmerami - hude suše, poplave, zmrzali, požari, toča, izbruhi itd. V teh pogojih lahko preživijo in pustijo potomce le najmočnejši in najtrdnejši posamezniki.

Vloga selekcije organizmov v evoluciji organskega sveta

Najpomembnejši dejavnik evolucije (poleg dednosti, variabilnosti in drugih dejavnikov) je selekcija.

Evolucijo lahko razdelimo na naravno in umetno. Naravna evolucija se imenuje evolucija, ki se pojavi v naravi pod vplivom naravnih dejavnikov okolja, razen neposrednega neposrednega vpliva človeka.

Umetna evolucija se imenuje evolucija, ki jo izvaja človek, da bi razvil oblike organizmov, ki zadovoljujejo njegove potrebe.

Selekcija ima pomembno vlogo tako v naravni kot umetni evoluciji.

Selekcija je bodisi preživetje organizmov, bolj prilagojenih danemu okolju, bodisi izločanje oblik, ki ne ustrezajo določenim kriterijem.

V zvezi s tem se razlikujeta dve obliki selekcije - umetna in naravna.

Ustvarjalna vloga umetne selekcije je v tem, da človek ustvarjalno pristopi k vzgoji rastlinske sorte, pasme živali, seva mikroorganizmov, združuje različne metode selekcije in selekcije organizmov, da bi oblikoval lastnosti, ki najbolj ustrezajo človeškim potrebam.

Naravna selekcija je preživetje osebkov, ki so najbolj prilagojeni specifičnim pogojem obstoja, in njihova sposobnost, da pustijo potomce, ki so v danih pogojih obstoja popolnoma funkcionalni.

Kot rezultat genetskih raziskav je postalo mogoče razlikovati dve vrsti naravne selekcije - stabilizacijo in vožnjo.

Stabilizacija je vrsta naravne selekcije, pri kateri preživijo samo tisti posamezniki, katerih lastnosti strogo ustrezajo danim specifičnim okoljskim razmeram, organizmi z novimi lastnostmi, ki so posledica mutacij, pa umrejo ali ne proizvedejo polnopravnih potomcev.

Na primer, rastlina je prilagojena na opraševanje z določeno vrsto žuželk (ima strogo določene velikosti cvetnih elementov in njihovo strukturo). Prišlo je do spremembe - velikost skodelice se je povečala. Žuželka prosto prodre v notranjost cveta, ne da bi se dotaknila prašnikov, zaradi česar cvetni prah ne pade na telo žuželke, kar preprečuje možnost opraševanja naslednjega cveta. To bo vodilo do dejstva, da rastlina ne bo proizvedla potomcev in nastala lastnost ne bo podedovana. Če je velikost čaše zelo majhna, je opraševanje na splošno nemogoče, saj žuželka ne bo mogla prodreti v cvet.

Stabilizirajoča selekcija omogoča podaljšanje zgodovinskega obdobja obstoja vrste, saj ne dopušča, da bi se lastnosti vrste »izničile«.

Gonilna selekcija je preživetje tistih organizmov, ki razvijejo nove lastnosti, ki jim omogočajo preživetje v novih okoljskih razmerah.

Primer pogonske selekcije je preživetje temno obarvanih metuljev na ozadju dimljenih brezovih debel v populaciji svetlih metuljev.

Vloga gonilne selekcije je možnost nastanka novih vrst, ki so skupaj z drugimi dejavniki evolucije omogočile nastanek sodobne pestrosti organskega sveta.

Ustvarjalna vloga naravne selekcije je v tem, da organizmi z različnimi oblikami boja za obstoj razvijejo lastnosti, ki jim omogočajo, da se kar najbolj prilagodijo danim razmeram v okolju. Te uporabne lastnosti se v organizmih utrdijo zaradi preživetja posameznikov, ki imajo takšne lastnosti, in izumrtja tistih osebkov, ki nimajo uporabnih lastnosti.

Na primer, severni jeleni so prilagojeni življenju v polarni tundri. Tam lahko preživi in ​​skoti normalno plodne potomce, če lahko normalno pride do hrane. Jelenova hrana je mah (jelenov mah, lišaj). Znano je, da ima tundra dolgo zimo in pod snežno odejo se skriva hrana, ki jo jeleni morajo uničiti. To bo mogoče le, če ima jelen zelo močne noge, opremljene s širokimi kopiti. Če se uresniči samo eden od teh znakov, jelen ne bo preživel. Tako v procesu evolucije preživijo samo tisti osebki, ki imajo zgoraj opisani lastnosti (to je bistvo ustvarjalne vloge naravne selekcije v odnosu do severnih jelenov).

Pomembno je razumeti razlike med naravno in umetno selekcijo. To so:

1. umetno selekcijo izvaja človek, naravna selekcija pa se spontano izvaja v naravi pod vplivom zunanjih dejavnikov okolja;
2. rezultat umetne selekcije so nove pasme živali, rastlinske sorte in sevi mikroorganizmov z lastnostmi, koristnimi za človekovo gospodarsko dejavnost, z naravno selekcijo pa nastanejo novi (kateri koli) organizmi z lastnostmi, ki jim omogočajo preživetje v strogo določenih okoljskih razmerah;
3. med umetno selekcijo lastnosti, ki nastanejo v organizmih, morda ne samo, da niso uporabne, lahko so škodljive za določen organizem (vendar so koristne za človeško dejavnost); pri naravni selekciji so nastale lastnosti koristne za določen organizem v danem, specifičnem okolju njegovega obstoja, saj prispevajo k njegovemu boljšemu preživetju v tem okolju;
4. naravna selekcija se izvaja že od pojava organizmov na Zemlji, umetna selekcija pa šele od udomačitve živali in pojava poljedelstva (gojenje rastlin v posebnih pogojih).

Selekcija je torej najpomembnejše gibalo evolucije in se uresničuje skozi boj za obstoj (slednje se nanaša na naravno selekcijo).

Povezan s posamezniki, ki imajo odstopanja v osnovnih značilnostih v primerjavi s povprečno normo.

Značilnosti izbire

Vsaka generacija se znebi osebkov, ki se za določene lastnosti razlikujejo od optimalnega povprečnega parametra. Primer stabilizacijske selekcije v divjih živalih je povezan z ohranjanjem stanja populacije. Za popoln obstoj poskušajo njegovi predstavniki izbrati največje pogoje za prilagajanje določenim pogojem.

Različice v naravi

Primer stabilizacije naravne selekcije v naravi je največji prispevek najplodnejših posameznikov k genskemu bazenu novih generacij. Toda znanstveniki so s številnimi opazovanji naravnih populacij sesalcev in ptic uspeli dokazati, da je v resnici situacija nekoliko drugačna. Če je v enem gnezdu veliko piščancev, jih je precej težko hraniti, zato so veliko manjši in šibkejši od tistih, ki rastejo v povprečnem številu. Tako so raziskovalci lahko zanesljivo ugotovili primere delovanja stabilizacijske selekcije in potrdili prilagodljivost preživetja pri pticah s povprečno stopnjo plodnosti.

Odločitev za povprečja

Pri primerjavi ptic z različnim številom potomcev se je izkazalo, da obstaja več lastnosti, ki so značilne za primere stabilizacijske oblike selekcije. Novorojenčki sesalcev z neznatno težo, pa tudi s preveliko telesno težo, so večinoma umrli v 1.-2. tednu življenja. Kar se tiče mladičev s povprečnimi parametri, so zlahka prestali prve tedne svojega obstoja, se razvili in umrli v minimalnih količinah.

Oglejmo si še en primer stabilizacijske selekcije, povezane s pticami. Ko so se med poskusom odločili analizirati velikost kril ptic, ki so umrle po močni nevihti, se je izkazalo, da ima večina prekratka ali, nasprotno, zelo dolga krila. Ta primer stabilizacijske selekcije kaže tudi na boljše preživetje osebkov s povprečnimi lastnostmi.

Vzroki za nizko telesno pripravljenost

Ob upoštevanju tega primera delovanja stabilizacijske oblike naravne selekcije bomo poskušali ugotoviti glavne razloge za nizko prilagodljivost posameznih posameznikov stalnim pogojem obstoja. Zakaj je z naravno selekcijo nemogoče očistiti določeno populacijo nezaželenih oblik, ki se izogibajo? Razlog ni le v tem, da se ob rojstvu novih potomcev pojavijo različne mutacije, ampak tudi v dejstvu, da bodo primerni posamezniki pogosto heterozigotni genotipi. V procesu križanja povzročijo delitev potomcev in nastanejo nove homozigotne generacije, pri katerih je prilagodljivost na pogoje preživetja bistveno zmanjšana. Ta pojav imenujemo uravnoteženi polimorfizem.

Primeri polimorfizma

Glavni primeri stabilizacijske oblike naravne selekcije (polimorfizma) so anemija srpastih celic. Ta huda krvna bolezen se pojavi pri ljudeh, homozigotih za hemoglobin z mutiranimi aleli (HbS), kar vodi v smrt v mladosti. Večina človeških populacij ima nizko frekvenco tega alela in je povezan z določenimi mutacijami. Toda znanstvenikom je uspelo ugotoviti povezavo med prisotnostjo tega gena v človeškem telesu in prisotnostjo malarije na tem območju. Rezultati raziskav so pokazali, da so heterozigoti tipa HbS bolj odporni na bolezni, kot je malarija, kot homozigoti z normalnim alelom.

Mehanizem variabilnosti

Primeri stabilizacijske in pogonske selekcije imajo poseben mehanizem za kopičenje znakov variabilnosti v naravnih populacijah. Prvič je tako posebnost stabilizacijske selekcije opazil izjemni znanstvenik I. I. Shmalgauzen. Uspelo mu je dokazati, da se tudi v stabilnih pogojih obstoja naravna selekcija ne ustavi niti za minuto, evolucija se nadaljuje. Tudi z nespremenjenim fenotipom se populacija še naprej razvija. Primer delovanja stabilizacijske oblike selekcije, ki ga je obravnaval, je potrdil stalno spreminjanje genetske sestave. Zahvaljujoč stabilizacijski selekciji se ustvarijo genetske sheme, ki zagotavljajo ustvarjanje optimalnih fenotipov iz različnih genotipov.

Namen stabilizacijske oblike naravne selekcije

Sposoben je zaščititi oblikovani genotip pred negativnimi učinki.Primer delovanja stabilizacijske oblike selekcije je obstoj tako starih vrst, kot sta ginko in tuateria. Stabilizirajoča selekcija je do danes ohranila »žive fosile«, ki živijo v stabilnih okoljskih razmerah:

1. Hatteria, ki ima značilnosti plazilcev, ki so obstajali v mezozoiku.
2. Celakant, ki je potomec tistih, ki jih poznamo iz paleozoika.
3. Severnoameriški oposum je vrečar, ki obstaja že od obdobja krede.
4. Ginko je golosemenka, podobna lesnatim oblikam, ki je izumrla v juri.

Ta stabilizacijska oblika naravne selekcije deluje do trenutka, ko obstajajo pogoji, pod katerimi se je določena lastnost ali lastnost oblikovala.

Ekološki vpliv na variabilnost

Stalne razmere niso nujno konstantne v daljšem časovnem obdobju. Zaradi nenehnih sprememb okoljskih razmer pride do prilagajanja s stabilizacijsko selekcijo določenih posameznikov nanje. Reprodukcijski cikli se spreminjajo, tako da se mladiči, ki se pojavijo, razvijejo v časovnem obdobju, ko je dovolj hrane za življenje. Če se potomci rodijo prej ali pozneje, kot je bilo pričakovano, jih izločimo s stabilizacijsko selekcijo. Kako rastline in živali »vedo«, da prihaja zima? Kratkotrajni padci temperature so zelo varljivi. Poleg tega vsako leto opazimo premik meja poletja in zime. Živali, ki se hitro odzovejo na signale, lahko ostanejo brez potomcev. Zato se številne ptice in sesalci zanašajo na dolžino dnevne svetlobe. Ta signal je za mnoge živalske vrste spodbuda za začetek pomembnih funkcij: taljenje, selitev in razmnoževanje. I. I. Shmalhausen je uspel dokazati povezavo med univerzalno prilagoditvijo in stabilizacijsko selekcijo.

Variante odstopanja od norme

Stabilizirajoča selekcija popolnoma zavrača vsa odstopanja od uveljavljene norme in spodbuja nastanek genetskih mehanizmov, ki zagotavljajo popoln razvoj in oblikovanje idealnih fenotipov na podlagi različnih genotipov. Rezultat bo polno delovanje organizmov tudi ob nihanjih v zunanjem okolju.

Nauki A. Wallacea in Charlesa Darwina

Teorija naravne selekcije je nastala kot glavna ustvarjalna sila, ki usmerja proces evolucije in določa njene oblike. Naravna selekcija se je začela obravnavati kot proces, v katerem preživijo in dobijo potomce samo tisti osebki, ki imajo dedne lastnosti, uporabne za določene življenjske razmere. Ko ocenjujemo naravno selekcijo z genetskega vidika, lahko sklepamo, da je pomembna za selekcijo pozitivnih mutacij in genetskih kombinacij. Pojavijo se lahko zaradi spolnega razmnoževanja, z nadaljnjim obstojem populacije pa se lahko izboljšajo z izločanjem negativnih kombinacij in mutacij.

Tisti organizmi, ki imajo nekakovostne gene, v določenih pogojih ne morejo preživeti in umrejo. Naravna selekcija lahko "deluje" na podlagi razmnoževanja živih organizmov, če oslabljeni posamezniki niso pripravljeni na polnopravne potomce ali sploh ne pustijo potomcev. V tem primeru ne pride le do selekcije in izločanja določenih negativnih lastnosti živega organizma, ampak se genotipi, ki nosijo takšne lastnosti, popolnoma uničijo.

O oblikah naravne selekcije

Trenutno je običajno razlikovati med naslednjimi oblikami takšne selekcije, ki so obravnavane v učbenikih biologije v šolah.

1. Stabilizacija naravne selekcije.
2. Izbira vožnje.
3. Moteča selekcija.

Pogonska selekcija je značilna za spreminjajoče se naravne razmere, v katerih se pojavi dejavnik, ki je postal mutacijski. Na primer, industrijska melaninogeneza, značilna za metulje, je povezana s temnenjem brezovih debel zaradi industrijskih saj. Ker so žuželke postale vidne na ozadju "novih" dreves, so jih ptice hitro uničile. Temni mutirani metulji so preživeli, rodili potomce in zato so postopoma temni mutirani metulji postali prevladujoča oblika te populacije.

Zaradi premika povprečne vrednosti proti obstoječemu faktorju je pojasnjen nastanek hladnoljubnih in toploljubnih živali in rastlin. Usmerjevalna selekcija je privedla do prilagoditve bakterij, gliv in drugih povzročiteljev bolezni ljudi in živali na različne pesticide in zdravila. Izbira pogona pojasnjuje zmanjšanje oči pri jamskih prebivalcih in krtih, pa tudi izgubo kril pri nekaterih pticah. S to izbirno možnostjo ne pride do razvejanja znakov, zaradi česar se nosilni genotipi postopoma nadomestijo z drugimi, ne da bi oblikovali deviantne in prehodne oblike.

Prekinjena selekcija omogoča pridobivanje ekstremnih tipov prilagoditev, medtem ko vse vmesne oblike izumrejo. Zaradi disruptivne selekcije nastaneta dve ali več oblik variabilnosti, ki vodijo v polimorfizem. Prav boj za obstoj je tisti pomemben dejavnik, ki je glavni mehanizem vsake naravne selekcije. Tekmovanje, plenilstvo in amenzalizem veljajo za tri glavne vrste boja za obstoj.

Stabilizacijski izbor

oblika naravne selekcije (glej Naravna selekcija), ki določa ohranjanje prilagoditvenih lastnosti organizmov v stalnih okoljskih razmerah. S. o. deluje z odstranitvijo ali izločitvijo (glej Odprava) posameznikov, ki odstopajo od povprečne norme. Zato je pod vplivom S. o. Populacija ostaja nespremenjena v smislu te lastnosti, kljub nenehno potekajočemu procesu mutageneze a. Z dejanjem S. o. pojasnjeni so vsi primeri obstojnosti (glej Vztrajne oblike), braditelije (glej Bradythelia), pa tudi ohranjanje starodavnih znakov v procesu filogenije, ki pa niso izgubili prilagoditvenega pomena. Na primer, struktura ščitničnega hormona, tiroksina, ostaja nespremenjena skozi celotno evolucijo vretenčarjev. V času S. o., po besedah ​​I. I. Shmalgauzena, avtorja izraza »S. o.«, pride do povečanja genetske pestrosti populacije: ob ohranjanju fenotipa se kopičijo nespremenjeni, recesivni aleli, zaradi česar se bogati genski sklad populacije. Tako se oblikuje »mobilizacijska rezerva« dedne variabilnosti - skrite genotipske raznolikosti populacije, ki postane material za evolucijo ob nenadnih spremembah okolja in vključitvi gonilne oblike naravne selekcije, alternative genetske variacije. Izbira vožnje in S. o. nenehno sobivajo v naravi in ​​lahko govorimo le o prevladi ene od teh oblik v enem ali drugem obdobju evolucije določene populacije.

Pomemben rezultat S. o. - izboljšanje procesov ontogeneze; ob ohranjanju nespremenjenih lastnosti odraslega organizma S. o. kopiči dedne spremembe, ki določajo hiter in zanesljiv razvoj teh lastnosti. Zato tako Schmalhausen kot angleški biolog K. Waddington menita, da je evolucijski nastanek adaptivnih modifikacij (Glej modifikacija) posledica delovanja S. o. Če se populacija hkrati prilagaja različnim okoljskim razmeram, se na podlagi določenega genotipa oblikuje več kanalov ontogeneze, to je uravnoteženih kompleksov morfogenetskih procesov, ki določajo razvoj fenotipa, prilagojenega določenim pogojem. V skladu z imenovanimi učinki S. o. K. Waddington in ameriški biolog F. Dobzhansky razlikujeta dve podobliki S. o.: normalizirajočo selekcijo, ki ščiti oblikovane prilagoditve, in kanalizirajočo selekcijo, pod vplivom katere se izboljša ontogeneza.

Lit.: Shmalgauzen I.I., Dejavniki evolucije, 2. izd., M., 1968; njegov, Problemi darvinizma, 2. izd., Leningrad, 1969; Dobzhansky T., Genetika evolucijskega procesa, N. Y. - L., 1970.

A. S. Severcov.

Velika sovjetska enciklopedija. - M.: Sovjetska enciklopedija. 1969-1978 .

Oglejte si, kaj je "stabilizirajoča izbira" v drugih slovarjih:

Ena od oblik naravne selekcije, ki daje prednost ohranjanju optimalnega fenotipa v populaciji v danih pogojih (ki postane prevladujoč) in deluje proti manifestacijam fenotipa. variabilnost; opaziti pri dolgotrajnem ohranjanju... ... Biološki enciklopedični slovar

stabilizacijski izbor- stabilizuojamoji atranka statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Atranka, kai atrenkami individai su požymio reikšme, artima populiacijos vidurkiui. atitikmenys: angl. stabilizacijski izbor rus. stabilizacijska selekcija; centripetalna..... Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

Stabilizacijski izbor Oblika naravne selekcije, ki daje prednost ohranjanju specifičnega (običajno optimalnega za dane okoljske razmere) fenotipa; S.o. zaradi prisotnosti stabilnih okoljskih razmer, s svojo... ... Molekularna biologija in genetika. Slovar.

- ... Wikipedia

Stabilizacijski izbor- oblika naravne selekcije, ki določa ohranjanje prilagoditvenih lastnosti organizmov v stalnih okoljskih razmerah. Deluje tako, da odstrani ali izloči posameznike, ki odstopajo od povprečne norme. Zato pod vplivom ... ... Fizična antropologija. Ilustrirani razlagalni slovar.

Oblika naravne selekcije, ki iz populacij izloči fenotipe, ki močno odstopajo od povprečja, ter gene, ki takšna odstopanja povzročajo. Teorijo stabilizacijske selekcije je razvil I. I. Shmalgauzen (1938). Učinek stabilizacije ... ... Ekološki slovar

Stabilizacijski izbor- * adbor stabilizacija * stabilizacijska selekcijska teorija I. I. Shmalhausena (1946), vključno z: a) obliko naravne selekcije (), zaradi katere nastanejo genotipi z reakcijsko normo (glej), ki omogoča organizmom v pogojih ostrih vplivov . ...

Preživetje najmočnejših in odmiranje manj sposobnih genotipov pod vplivom naravnih okoljskih razmer; sprememba pogostosti genetskih lastnosti kot posledica selektivnega preživetja in razmnoževanja osebkov, ki so najbolj prilagojeni na... ... Ekološki slovar

Selekcija je moteča in razdirajoča- Izbor je moteč, oh. trganje * adbor motnja, a. moteča * moteča selekcija je koncept, ki ga je uvedel K. Mather leta 1948, vključno z: a) obliko naravne selekcije (glej), ki je ugodna za ohranjanje fenotipov v populaciji, najbolj ... ... Genetika. enciklopedični slovar

Prekinitvena selekcija, ena od oblik naravne selekcije, ki daje prednost ohranjanju ekstremnih fenotipov in odpravljanju vmesnih. Moteča selekcija deluje, ko so se okoljske razmere toliko spremenile, da večina posameznikov... ... Ekološki slovar

Oblike naravne selekcije

Trenutno obstaja več oblik naravne selekcije, med katerimi so glavne stabilizacijske, pogonske ali usmerjene in moteče.

Stabilizacijski izbor prispeva k ohranjanju povprečne, predhodno uveljavljene lastnosti v populaciji. Pojavi se v primerih, ko fenotipske lastnosti optimalno ustrezajo razmeram v okolju in je tekmovalnost med posamezniki relativno šibka. Takšna selekcija deluje v vseh populacijah, posamezniki z ekstremnimi odstopanji v lastnostih pa so uničeni.

V kateri koli populaciji se zaradi genetske raznolikosti rodijo posamezniki z različno stopnjo izraženosti ene ali druge lastnosti. Takšno raznolikost osebkov za katero koli lastnost zagotavljajo genetski in okoljski dejavniki, ki vplivajo na populacije v mnogih generacijah. Če preštejete število posameznikov, ki imajo tak ali drugačen izraz določene lastnosti, se izkaže, da se bo večina približala določeni povprečni vrednosti, povprečni normi.

Stabilizirajoča selekcija vodi do uničenja ekstremnih odstopanj in tako rekoč stabilizira povprečno stopnjo izražanja lastnosti, kar vodi do zoženja hitrosti reakcije (slika 4.1). Opazimo ga v okoljskih pogojih, ki dolgo časa ostanejo nespremenjeni. V razmeroma nespremenjenem okolju imajo prednost tipični, dobro prilagojeni osebki s povprečno izraženostjo lastnosti, mutanti, ki se od njih razlikujejo, pa poginejo. Navedemo lahko naslednji primer stabilizacijske selekcije. Leta 1898 je ameriški ornitolog G. Bypass po močnem vetru in sneženju odkril 136 omamljenih in napol mrtvih domačih vrabcev. Ob segrevanju jih je 72 preživelo, 64 jih je umrlo. Izkazalo se je, da so imeli mrtvi vrabci zelo dolga ali zelo kratka krila.

riž. 4.1 . Shema delovanja stabilizacijske (a), pogonske (b) in moteče (c) naravne selekcije (po N.V. Timofeev-Resovsky et al., 1977), F- generacije. Izločene možnosti so osenčene na populacijskih krivuljah. Velikost loka med selekcijo znotraj enega potomca ustreza reakcijski normi.

Izbira vožnje leži v tem, da s počasno spremembo okoljskih razmer v novo smer pride do stalnega premika povprečne norme v eno ali drugo smer. Z drugimi besedami, med pogonsko selekcijo opazimo eliminacijo mutacij z eno značilno vrednostjo, ki jih nadomestijo mutacije z drugačno povprečno značilno vrednostjo. Spodbujanje selekcije tako vodi do evolucijske spremembe s pritiskom na populacijo, ki daje prednost povečanju frekvence novih alelov v njej (glej sliko 4.1). Ko nova povprečna norma izražanja lastnosti (povprečni fenotip) pride v optimalno skladnost z novimi okoljskimi pogoji, nastopi stabilizacijska selekcija.

Klasičen primer evolucijske spremembe glede na vrsto pogonskega izbora je pojav temno obarvanih metuljev pod vplivom kemičnega onesnaževanja ozračja (industrijski melanizem). V zadnjih 100 letih je več kot 80 vrst metuljev razvilo temno obarvane oblike.Prej je bil na primer brezov molj bledo smetanaste barve barvanje s črnimi pikami. Sredi 19. stol. V Angliji so odkrili temno obarvane posameznike tega metulja, ki so do konca stoletja predstavljali 98%. Melanična oblika je posledica naključnih mutacij in ima v industrijskih območjih veliko prednost pred svetlo obarvanimi. Svetlih metuljev na brezovih deblih, poraslih z lišaji, ni bilo videti. Z intenzivnim razvojem industrije je med zgorevanjem nastajal žveplov dioksid premog, je povzročilo odmiranje lišajev v industrijskih območjih in razgalilo temno lubje dreves, ki je bilo še temnejše zaradi saj, ki so ga prekrivale. Na temnem ozadju so svetle nočne metulje kljuvali robani in drozgi, melanske oblike, ki so na temnem ozadju manj opazne, pa so preživele in se uspešno razmnožile.

Moteča selekcija izvajajo v primerih, ko imata dve ali več genetsko različnih oblik prednost v različnih pogojih, na primer v različnih letnih časih. Moteča selekcija daje prednost več kot enemu fenotipu in je usmerjena proti vmesnim oblikam. Zdi se, da razdeli prebivalstvo glede na dano lastnost v več skupin, ki se srečujejo na istem ozemlju in lahko s sodelovanjem izolacija vodijo do razdelitve populacije na dve ali več (glej sliko 4.1).

Model moteče selekcije bi lahko bila situacija pojava pritlikavih plenilk v hranilnem telesu z malo hrane. Podletne veverice pogosto nimajo dovolj hrane v obliki ribjega mladica. V tem primeru imajo prednost najhitreje rastoči posamezniki, ki v zelo kratkem času dosežejo velikost, ki jim omogoča, da jedo svoje bližnje. Po drugi strani pa bo čebelar z največjo zamudo pri rasti v ugodnejšem položaju, saj jim njihova majhnost daje možnost, da se dolgo časa hranijo z majhnimi planktonskimi raki. Takšna situacija lahko s stabilizacijsko selekcijo povzroči nastanek dveh ras rib.